Grundlagen der Embryologie und Embryonalentwicklung

Grundlagen der Embryologie

Die Embryologie befasst sich mit der Untersuchung der Entwicklung des Embryos bis zur Bildung eines eigenständigen Individuums.

Formen der Embryonalentwicklung

Je nach Art der Embryonalentwicklung können wir die Tiere wie folgt einteilen:

• Ovulipar: Das sind Tiere, deren Weibchen die Eier ins Wasser legen; die Befruchtung erfolgt extern. Beispiel: einige Fische und Amphibien.
• Ovipar (Eierlegend): Tiere mit innerer Befruchtung, bei denen das Weibchen das Ei ablegt, welches sich außerhalb des Körpers auf Kosten von Nahrungsreserven entwickelt. Beispiel: Reptilien im Allgemeinen, Vögel und verschiedene Wirbellose.
• Ovovivipar: Die Entwicklung findet im Inneren des Eies auf Kosten der Reserven statt, jedoch innerhalb des weiblichen Körpers. Beispiel: einige Fische und wirbellose Tiere.
• Vivipar (Lebendgebärend): Typischerweise durch Säugetiere vertreten. Der Embryo entwickelt sich im Uterus der Mutter in einem Organ namens Plazenta. Durch diese erhält der Embryo Nahrung und Sauerstoff und gibt Exkremente ab.

Eierkategorien

Die Eier der Wirbeltiere werden nach der Menge und Verteilung des Dotters klassifiziert. Je nach Menge und Verteilung des Dotters gibt es vier Arten von Eiern:

• Oligolezithales oder alezithales Ei: Das Ei der Säugetiere und wirbelloser Meerestiere (Schwämme, Korallen, Seesterne). Es gibt wenig Dotter, der gleichmäßig über das gesamte Zytoplasma verteilt ist.
• Heterolezithales Ei: Die Menge an Dotter ist höher als bei oligolezithalen Eiern und konzentriert sich im unteren Bereich des Eies (vegetativer Pol). Beispiel: Amphibien, einige Fische und die meisten Weichtiere.
• Megalezithales oder telolezithales Ei: Viel Dotter, außer am animalen Pol, wo der Zellkern liegt. In diesem Fall wird der Dotter auch als Lecithus bezeichnet. Die Segmentierung der Eier tritt nur am animalen Pol auf und bildet eine kleine Keimscheibe.
• Zentrolezithales Ei: Der Dotter nimmt die zentrale Region der Zelle ein. In diesem Fall teilt sich der Kern mehrmals im Dotter und wandert dann an die Peripherie, gefolgt von der Teilung des Zytoplasmas. Der Dotter bleibt ohne Teilung in der Mitte. Beispiel: Arthropoden.

Segmentierung und Furchung

Die ersten Teilungen der Eizelle werden als Furchungsprozess oder Segmentierung bezeichnet. Dabei entstehen Zellen, die man Blastomeren nennt. Eine massive Kugel aus Blastomeren wird Morula genannt. Die Art der Ausrichtung hängt unter anderem von der Menge des angesammelten Dotters im Ei ab.

• Holoblastische Furchung (total-äqual): Mit der dritten Teilung bilden sich acht gleich große Blastomeren. Dies tritt bei alezithalen, isolezithalen oder oligolezithalen Eiern auf.
• Holoblastische Furchung (total-inequal): Bei der dritten Teilung bilden sich unterschiedliche Blastomerengrößen (vier kleine und vier große). Dies kommt bei heterolezithalen Eiern vor.
• Meroblastische Furchung (diskoidal): Die Teilungen treten nur in der Region der Keimscheibe auf; dies geschieht bei telolezithalen Eiern.
• Meroblastische Furchung (superfiziell): Diese tritt bei zentrolezithalen Eiern auf, wobei die Zellen an der Oberfläche des Eies entstehen.

Direkte und indirekte Entwicklung

Direkte Entwicklung: Aus dem Ei von Reptilien und Vögeln schlüpft ein kleines Tier, das dem Erwachsenen bereits ähnelt. Bei Säugetieren ist der Mangel an Dotter verständlich, da der Embryo sehr früh beginnt, Nahrung direkt von der Mutter zu erhalten.

Indirekte Entwicklung: Tiere, deren Eier nur wenig Dotter enthalten und die nicht lebendgebärend sind, haben eine einfachere Struktur und werden als Larven bezeichnet. Diese sind in der Lage, sich zu bewegen und genug Nahrung zu speichern, um sich in ein erwachsenes Tier zu verwandeln. Diese Transformation wird als Metamorphose bezeichnet.

Gastrulation

Während der Gastrulation nimmt der Embryo eine komplexe dreidimensionale Organisation an. Die Embryozellen trennen sich in zwei Schichten, die Keimblätter genannt werden. Die äußere Schicht ist das Ektoderm, die innere das Entoderm. Der Embryo besitzt nun einen Hohlraum namens Urdarm (Archenteron), der später zum Verdauungstrakt führt.

Der Urdarm kommuniziert mit der Außenwelt durch eine Öffnung namens Blastoporus (Urmund). Bei Protostomiern (den meisten Wirbellosen) wird der Urmund zum Mund des Tieres. Bei Stachelhäutern und Chordatieren (Deuterostomiern) bildet sich der Mund gegenüber dem Urmund.

Anschließend entsteht ein drittes Keimblatt, das Mesoderm. Gleichzeitig bilden sich das Coelom (Körperhöhle), die Chorda und der Darm. Im dorsalen Bereich bildet das Ektoderm das Neuralrohr, das bei Wirbeltieren Gehirn und Rückenmark hervorbringt. In diesem Stadium wird der Embryo Neurula genannt.

Nesseltiere bleiben bei zwei Keimblättern (Ektoderm und Entoderm) und werden als diblastisch bezeichnet. Andere Tiere entwickeln ein Mesoderm und gelten als triblastisch. Nicht alle haben ein Coelom: Plattwürmer sind Acelomaten, Fadenwürmer sind Pseudocoelomaten.

Organogenese

Es findet eine Differenzierung von Geweben aus den Keimblättern statt, die sich zu Organen zusammenschließen.

• Ektoderm: Nervensystem, Haut, Drüsen, Nägel, Federn, Augenlinse, Zahnschmelz.
• Mesoderm: Dermis der Haut, Herzmuskel, Skelett- und glatte Muskulatur, Knorpel, Knochen, Blut, Knochenmark, Pleura, Peritoneum, Perikard, Geschlechtsorgane, Harn- und Fortpflanzungssystem.
• Entoderm: Verdauungstrakt, Atemwege, Schilddrüse, Nebenschilddrüse, Thymus, Blase und Harnröhre.

Embryonale Anhangsorgane

Die Entwicklung wird durch Anhangsorgane unterstützt. Bei Reptilien und Vögeln finden sich vier Anlagen: Dottersack, Amnion, Chorion und Allantois.

• Der Dottersack ist bei Fischen und Amphibien die einzige Anlage und wird während der Entwicklung verbraucht.
• Das Amnion (Fruchtblase) enthält Flüssigkeit, die den Embryo vor mechanischen Schocks und Austrocknung schützt und die Temperatur stabil hält.
• Die Allantois sammelt Exkremente, extrahiert Sauerstoff aus der Luft, gibt Kohlendioxid ab und entzieht der Eischale Kalzium.
• Das Chorion dient dem äußeren Schutz; bei Säugetieren bildet es Zotten zur Fixierung im Endometrium.

Die Plazenta ist für den Stoffaustausch zwischen mütterlichem und fetalem Blut zuständig. Es gibt keine direkte Vermischung der Blutzellen. Der Fötus erhält Wasser, Sauerstoff, Nährstoffe und Antikörper (passive Immunität). Abfälle wie Kohlendioxid und Harnstoff werden an den mütterlichen Kreislauf übertragen. Die Plazenta produziert zudem Hormone wie Östrogen und Progesteron.

Reptilien, Vögel und Säugetiere werden als Amnioten bezeichnet, während Fische und Amphibien Anamniota sind.

Die menschliche Embryonalentwicklung

Drei bis vier Tage nach der Befruchtung erreicht der Embryo die Gebärmutter. Nach sechs Tagen ist er eine Blastozyste und nistet sich ein. Wir unterscheiden den Trophoblasten (wird zum Chorion) und die innere Zellmasse (wird zum Embryo). Nach ca. 8 Wochen wird der Embryo als Fötus bezeichnet. Nach etwa 40 Wochen erfolgt die Geburt, eingeleitet durch den Bruch der Fruchtblase.

Entstehung von Zwillingen

Es gibt zwei Arten von Zwillingen:

• Eineiige Zwillinge (identisch): Entstehen, wenn sich die Zellen eines einzelnen Embryos in zwei Gruppen aufteilen. Sie sind genetisch identisch und haben das gleiche Geschlecht. Dieses Phänomen wird auch Polyembryonie genannt.
• Zweieiige Zwillinge (plurivitelin): Resultieren aus zwei verschiedenen befruchteten Eizellen. Sie sind genetisch unterschiedlich und können verschiedene Geschlechter haben.