Photosynthese: Calvin-Zyklus und Elektronentransport

Der Calvin-Zyklus: Ablauf und Phasen

Ziel: Aus einem Ribulose-1,5-bisphosphat-Molekül und einem Molekül CO₂ entsteht nach der Trennung eine Verbindung mit einem Kohlenstoffatom. Für eine Triose (meist zur Bildung von Glucose) werden 3 Ribulose-Moleküle und 3 CO₂ benötigt. Für eine Hexose werden 6 Ribulose-Moleküle und 6 CO₂ benötigt.

Die Phasen des Calvin-Zyklus

• Phase 1: Jedes Ribulose-1,5-bisphosphat (5C) wird mit einem CO₂ verbunden, woraus eine 6C-Verbindung resultiert. Das beteiligte Enzym ist die Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase). Dabei entsteht eine sehr instabile Verbindung. Pro Ribulose tritt 1 CO₂ in den Prozess ein.
• Phase 2: Die instabile Verbindung wird in zwei Triosen (3C) unterteilt. Die hochgradig instabile Verbindung wird zu Glycerinaldehyd-3-phosphat umgewandelt. Es findet kein weiterer Ein- oder Ausgang von Molekülen statt.
• Phase 3: Es erfolgt die Phosphorylierung von Glycerinaldehyd-3-phosphat mit ATP. Transformation: Glycerinaldehyd-3-phosphat wird zu 1,3-Bisphosphoglycerat. Für jedes Glycerinaldehyd tritt ein ATP ein und ein ADP aus.
• Phase 4: Reduktion der 1,3-Bisphosphoglycerinsäure durch Oxidation von NADPH. Transformation: 1,3-Bisphosphoglycerat wird zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. Ein NADPH tritt ein und ein NADP⁺ sowie ein Phosphat (P) treten aus.
• Phase 5: An dieser Stelle haben wir 6 Glycerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle (ausgehend von 3 Ribulose-Molekülen). Eines davon verlässt den Zyklus als Produkt der Dunkelreaktion. Von den verbleibenden fünf bilden zwei eine 6C-Verbindung, zu der eine weitere hinzukommt, um eine 9C-Verbindung zu bilden, die in eine 4C- und eine 5C-Verbindung unterteilt wird. Die 4C-Verbindung wird aufgenommen, um mit einer weiteren eine 7C-Verbindung und schließlich eine 10C-Verbindung zu bilden. Die 10C-Verbindung wird geteilt, um zwei 5C-Verbindungen zu bilden. Diese drei 5C-Verbindungen sind Ribulose-Phosphate. Transformation: Glycerinaldehyd-3-phosphat wird zu Ribulose-Phosphat.
• Phase 6: Das Ribulose-Phosphat wird unter ATP-Verbrauch phosphoryliert. Transformation: Ribulose-Phosphat wird zu 1,5-Ribulosebisphosphat. Ein ATP tritt für jedes Ribulose-Molekül ein und verlässt den Prozess als ADP.
• Phase 7: Das Glycerinaldehyd, das ausgeschleust wird, kann zwei Wege gehen: Es gelangt ins Zytoplasma, um in den Tricarbonsäurezyklus (Citratzyklus) zur Energiegewinnung einzutreten, oder es bleibt im Chloroplasten, um bei der Synthese anderer Moleküle zu helfen.

Energiebilanz der Photosynthese

6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH → 1 Hexose + 18 ADP + 12 NADP⁺

Der Elektronentransport (Z-Schema)

Die Lichtphase findet in der Thylakoidmembran statt, wo sich die beiden Photosysteme und eine Reihe von Elektronenakzeptoren befinden.

• Das Photosystem II (PS II) liegt energetisch unter dem Potenzial von Wasser.
• Das Photosystem I (PS I) befindet sich zwischen dem Potenzialwert von Wasser und dem von NADP⁺.
• Alles beginnt, wenn Licht auf den Organismus fällt und ein Photon das PS II anregt.
• Das PS II gibt 2 Elektronen an Phäophytin ab. Um in den ursprünglichen Zustand zurückzukehren, muss es 2 Elektronen von einem Proteinkomplex erhalten, dem Oxygen-Evolving Complex (Sauerstoff-entwickelnder Komplex).
• Dieser Komplex führt die Photolyse von 1 H₂O durch, wobei 2 H⁺ (die ins Lumen gehen), 2 Elektronen für das PS II und ½ O₂ (der in die Atmosphäre abgegeben wird) entstehen.
• Die Elektronen werden an den Akzeptor Plastochinon übertragen (zuerst mobil, dann fixiert nach der Abgabe durch Phäophytin).
• Das fixierte Plastochinon erhält durch die Elektronen die Fähigkeit, unter Aufnahme von H⁺ aus dem Stroma hydriert zu werden und diese ins Lumen abzugeben, was für den Prozess der Photophosphorylierung sehr wichtig ist.
• Schließlich werden die zwei Elektronen vom Plastochinon auf den Cytochrom-b6f-Komplex übertragen.
• Der Cytochrom-b6f-Komplex gibt die Elektronen an Plastocyanin weiter, welches sie an das PS I liefert.
• Das PS I überträgt die Elektronen auf eine weitere Akzeptorkette, die sie schließlich an Ferredoxin weitergibt.
• Das Ferredoxin nutzt diese Elektronen, um NADP⁺ zu NADPH zu reduzieren.
• Alternativ kann Ferredoxin diese Elektronen nutzen, um sie zurück zum Cytochrom-b6f-Komplex zu übertragen und so einen zyklischen Prozess zu bilden.