Photosynthese und Stoffwechsel: Licht- und Dunkelreaktion im Überblick

Lichtreaktion (Fotochemie)

Die photosynthetischen Pigmente sind assoziierte Membranproteine der Photosysteme. Durch Absorption eines Photons wird das Pigment ionisiert (oxidiert). Dabei gibt das Pigment ein Elektron an einen Elektronendonator ab, der anschließend an einen Elektronenakzeptor weitergegeben wird. Anschließend werden eine Reihe von Akzeptoren nacheinander reduziert und oxidiert, wodurch eine Kette von Elektronenträgern entsteht.

Während dieses Prozesses wird Energie freigesetzt, die von den ATP-Synthasen genutzt wird, um ATP zu bilden. Grundlage ist die chemiosmotische Hypothese, nach der sich Protonen im Inneren der Thylakoide ansammeln. Diesen Vorgang nennt man Photophosphorylierung.

Arten der Photophosphorylierung

• Nichtzyklische Photophosphorylierung: Beide Photosysteme arbeiten hintereinander. Es entstehen ATP und NADPH. Zur Wiederauffüllung der Elektronen am Chlorophyll dient die Photolyse von Wasser.
• Zyklische Photophosphorylierung: Es ist nur Photosystem I beteiligt. Es entsteht ATP, aber kein NADPH.

Dunkelreaktion (Biosynthese)

In der Dunkelreaktion werden die Energie (ATP) und das reduzierte Coenzym (NADPH) genutzt, um aus CO₂ organisches Material aufzubauen. Dieser Prozess findet im Stroma der Chloroplasten statt und wird als Calvin-Zyklus bezeichnet.

Die drei Phasen des Calvin-Zyklus

1. Fixierung von CO₂: CO₂ wird an Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden. Das Enzym dafür ist die Rubisco. Es entsteht 3-Phosphoglycerat (PGA) mit drei C-Atomen. Pflanzen, die diesem Stoffwechselweg folgen, heißen C3-Pflanzen.
2. Reduktion: Unter Verbrauch von ATP und NADPH entsteht aus 3-Phosphoglycerat Glycerinaldehyd-3-phosphat.
3. Regeneration: Glycerinaldehyd-3-phosphat kann zwei Wege gehen: Ein Teil regeneriert Ribulose-1,5-bisphosphat, der andere wird für die Biosynthese genutzt, ins Zytoplasma exportiert und zu Glucose bzw. Stärke umgewandelt.

Photorespiration und C4-Pflanzen

In heißen und trockenen Umgebungen schließen Pflanzen die Stomata, um Wasser zu sparen. Dadurch sinkt die CO₂-Konzentration in den Blättern. Ist die CO₂-Konzentration gering, oxidiert Rubisco Ribulose-1,5-bisphosphat (5C) statt es zu carboxylieren. Es entstehen 3-Phosphoglycerat (3C) und Glykolat (2C). Dieser Prozess, die Photorespiration, verringert die photosynthetische Kapazität um bis zu 50 %.

Chemosynthese

Die Chemosynthese umfasst die Synthese von ATP aus der Energie, die bei bestimmten Oxidationsreaktionen anorganischer Stoffe freigesetzt wird. Diese Organismen sind meist Bakterien. Der Prozess verläuft in zwei Schritten: 1) Gewinnung reduzierter anorganischer Verbindungen, 2) Nutzung von ATP und NADH, um aus anorganischem CO₂ organische Verbindungen aufzubauen. Beispiele sind Schwefelbakterien und Stickstoffbakterien.

Heterotropher Anabolismus

Der Anabolismus umfasst den Stoffwechsel, bei dem aus einfachen Molekülen komplexe organische Moleküle gebildet werden. Man unterscheidet die Biosynthese der Monomere nach ihren Grundstoffen und die Biosynthese der Polymere. Dieser Prozess ist ein reduktiver Vorgang, dessen Energie größtenteils durch ATP bereitgestellt wird. Die meisten dieser Reaktionen laufen im Zytosol ab, außer der Proteinsynthese sowie der Synthese von Phospholipiden, Cholesterin und der Glykosylierung von Proteinen im rauen endoplasmatischen Retikulum.

Anabolismus der Kohlenhydrate

Gluconeogenese ist der Prozess, bei dem Glucose aus Pyruvat und anderen nicht-kohlenhydratischen Stoffen gebildet wird. Die Gluconeogenese kann von Stoffen wie Aminosäuren und Milchsäure aus der Muskulatur ausgehen. Die Synthese von 1 Glucose aus Pyruvat ist energetisch sehr aufwendig und benötigt etwa 6 ATP.

Glykogenogenese und Amylogenese: Die Glykogensynthese beginnt damit, dass Glucose durch UTP aktiviert wird. Anschließend wird eine Kette aufgebaut, an der sich Verzweigungen mit 1-6-Bindungen bilden. Die Amylogenese ist die Synthese von Stärke, die in den Amyloplasten stattfindet. Aktivator ist ATP.

Anabolismus der Lipide

Die Biosynthese von Fetten umfasst die Bildung von Fettsäuren, Glycerin und die Synthese von Triglyceriden. Die Fettsäuresynthese findet im Zytoplasma statt. Ausgangspunkt ist Acetyl-CoA mitochondrialen Ursprungs, das durch die Acetyl-CoA-Carboxylase unter ATP-Verbrauch in Malonyl-CoA (3C) umgewandelt wird. Anschließend wird Malonyl-CoA mit Acetyl-CoA verknüpft, wobei CO₂ abgespalten wird. Der Enzymkomplex, der diese Reaktionen katalysiert, ist die Fettsäuresynthase, die NADPH benötigt. Nach Abschluss der Kette entstehen gesättigte Fettsäuren. Das Glycerin wird aus Produkten der Glykolyse gebildet.