Struktur und Funktion der Centriolen

Centriolen

Centriolen sind kleine Organellen, die sich in der Mitte eines schlecht definierten Bereichs, der Centrosphäre, befinden. Sie kommen in allen teilungsfähigen Zellen vor und sind identisch mit den Basalkörpern von Wimpern und Geißeln.

Struktur

Alle Zellen verfügen über zwei Centriolen in der Nähe des Zellkerns. Diese sind senkrecht zueinander angeordnet und werden als Diplosoma bezeichnet. Sie besitzen eine zylindrische Form, bei der man einen proximalen Teil (in Richtung Zellmitte) und einen distalen Teil (mit einem Radkomplex) unterscheidet.

Die Wand des Centriols besteht aus neun Tripletts von Mikrotubuli. Die drei Tubuli sind eng miteinander verbunden. Die virtuelle Achse, die das Zentrum bildet, steht in einem Winkel von 40 Grad zum Radius. Die Mikrotubuli eines Tripletts werden von innen nach außen als A, B und C bezeichnet:

• Tubulus A: Besteht aus 13 Protofilamenten.
• Tubulus B und C: Teilen sich 3 oder 4 Protofilamente mit dem jeweils vorherigen Tubulus.

Jeder Tubulus hat einen Durchmesser von etwa 250 Å. Die Mikrotubuli C und A benachbarter Tripletts sind durch eine dichte Verbindung verknüpft, die für die Neigung der Tubuli verantwortlich ist. Im distalen Teil ist das Centriol durch einen Zylinder aus undurchsichtigem Material besetzt. Die Speichen und Füße sind in einer Ebene senkrecht zur Achse des Centriols spiralförmig angeordnet.

Damit verbundene Strukturen

Centriolen sind immer mit einem anderen Centriol verbunden, um das sogenannte Diplosoma zu bilden.

• Pericentriolare Satelliten (Mazas): Neun Kugeln mit einem Durchmesser von 400 bis 700 Å, die neben dem Centriol liegen und an Mikrotubuli gebunden sind.
• Splint-Anlagen: Vier dicke Arme, die sich radial von der Wand jedes Centriols erstrecken.

Chemische Zusammensetzung

Da Centriolen schwer zu isolieren sind, wurde ihre Zusammensetzung anhand der Basalkörper untersucht. Sie bestehen aus:

• 50 % Protein (Tubulin)
• 2 % RNA
• 2 % Glucose

Das Vorhandensein von DNA ist umstritten. Sollte DNA vorhanden sein, würde dies die Theorie stützen, dass Centriolen halbautonome Organellen sind, die sich verdoppeln können.

Funktion

Die Centriolen spielen eine wichtige Rolle bei der Bildung neuer Centriolen und Basalkörper. In einigen Strukturen, wie bei der einzelligen Grünalge Chlamydomonas, fungieren die Basalkörper der zwei Geißeln während des mitotischen Prozesses als Organisatoren der mitotischen Spindel.

Biogenese

Centriolen differenzieren sich entweder in Verbindung mit bereits bestehenden Centriolen oder durch ein Deuterosoma, das aus der Verschmelzung von dichten, faserigen Granula nuklearen Ursprungs entsteht.