Zellatmung, Gärung und Stoffwechselprozesse

Zellatmung: Der Prozess der Energiegewinnung

Die Zellatmung ist der Prozess, bei dem Glucose unter Beteiligung von Sauerstoff (O₂) vollständig zu CO₂ und H₂O oxidiert wird. Dieser katabole Weg ist bei Eukaryonten in den Mitochondrien lokalisiert, bei Prokaryonten im Zytoplasma und an Proteinen der Plasmamembran. Das in der Glykolyse gewonnene Pyruvat wird in drei Phasen unterteilt:

1. Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat

Das aus der Glykolyse stammende Pyruvat gelangt in die mitochondriale Matrix. Dort erfährt es eine Decarboxylierung, wobei ein Molekül CO₂ freigesetzt wird, während NAD⁺ zu NADH reduziert wird. Infolgedessen bildet sich eine Acetylgruppe (CH₃-CO), die aktiviert wird und Acetyl-CoA produziert. Da aus einem Glucose-Molekül zwei Moleküle Pyruvat entstehen, sind die Ergebnisse dieser Phase: 2 Acetyl-CoA, 2 NADH und 2 CO₂ + 2 H⁺.

2. Der Krebs-Zyklus (Zitronensäurezyklus)

Dies ist ein Stoffwechselweg in der mitochondrialen Matrix, bei dem die vollständige Oxidation von Acetyl-CoA zu CO₂ und H⁺ erfolgt. Die Gleichung lautet: Acetyl-CoA + ADP + P_i + 3 NAD⁺ + FAD → 2 CO₂ + CoA-SH + ATP + 3 NADH + 3 H⁺ + FADH₂. Das gebildete ATP entspricht der Umwandlung von GTP im Zyklus.

Energiebilanz des Krebs-Zyklus

Der Krebs-Zyklus erzeugt nur wenig Energie direkt in Form von ATP (nur 2 ATP-Moleküle). Die meiste Energie ist in den Elektronen und H⁺-Ionen der reduzierten Coenzyme (NADH und FADH₂) enthalten. Diese wandern im nächsten Schritt durch die Atmungskette zum Sauerstoff, um den Großteil der Energie der Zellatmung zu generieren. Das Kohlenstoffgerüst der Glucose wurde jedoch vollständig zu CO₂ abgebaut und Coenzym A wurde zurückgewonnen, wodurch der Zyklus fortgesetzt werden kann.

3. Elektronentransport und oxidative Phosphorylierung

Die hochenergetischen Elektronen aus NADH + H⁺ und FADH₂ werden über die Elektronentransportkette auf O₂ übertragen, das zu H₂O reduziert wird. Die Elektronentransportkette besteht aus vier Komplexen (Proteine und Coenzyme). Der Fluss erfolgt über Redoxreaktionen von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau bis zum O₂.

Nach der chemiosmotischen Hypothese wird die beim Elektronentransport freiwerdende Energie genutzt, um H⁺-Ionen aus der Matrix in den Intermembranraum zu translozieren. Dadurch entsteht ein elektrochemischer Gradient an der inneren Mitochondrienmembran. Da die Membran für Protonen undurchlässig ist, können diese nur durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix fließen. Die dabei freiwerdende Energie wird genutzt, um ADP zu ATP zu phosphorylieren.

Gesamtbilanz der Zellatmung

Zur Bestimmung der ATP-Ausbeute muss sowohl die ATP-Bildung auf Substratebene (Glykolyse und Krebs-Zyklus) als auch die ATP-Gewinnung durch oxidative Phosphorylierung aus NADH und FADH₂ berücksichtigt werden.

ATP-Synthese auf Substratebene

• Glykolyse: 2 ATP (3 ATP, wenn die Glucose aus Glykogen stammt).
• Krebs-Zyklus: 2 ATP.

ATP aus oxidativer Phosphorylierung

• Aus NADH der Glykolyse: Die 2 NADH-Moleküle müssen vom Cytosol in die Matrix gelangen. Da die Membran undurchlässig ist, werden Shuttles genutzt:
  • Malat-Aspartat-Shuttle: (Herz, Niere, Leber) ermöglicht 3 ATP pro NADH.
  • Glycerin-3-phosphat-Shuttle: (Skelettmuskel, Gehirn) ermöglicht 2 ATP pro NADH (verbraucht 1 ATP für den Transport).
• Aus der Pyruvat-Decarboxylierung: 6 ATP (da 2 Pyruvat pro Glucose).
• Aus dem Krebs-Zyklus: 22 ATP pro Glucose (2 Runden). Pro Acetyl-CoA entstehen 11 ATP durch oxidative Phosphorylierung (3 NADH ergeben 9 ATP, 1 FADH₂ ergibt 2 ATP).

Gärung (Fermentation)

Ein Stoffwechselprozess im Hyaloplasma (Zytosol), bei dem unter anaeroben Bedingungen Energie durch partielle Oxidation von Glucose gewonnen wird. Substrate sind meist Kohlenhydrate, obwohl Bakterien auch Proteine (Fäulnis) fermentieren können.

Merkmale der Gärung

• Der endgültige Elektronenakzeptor ist nicht Sauerstoff, sondern ein organisches Molekül, das reduziert wird.
• Der Abbau der Glucose ist unvollständig; das Endprodukt enthält noch viel Energie.
• Die Nettoausbeute beträgt nur 2 ATP aus der Glykolyse. NADH wird verbraucht, um Pyruvat oder Acetaldehyd zu reduzieren, wodurch NAD⁺ regeneriert wird, damit die Glykolyse weiterlaufen kann.

Milchsäuregärung

Unter anaeroben Bedingungen wird Brenztraubensäure (Pyruvat) zu Milchsäure (Laktat) reduziert. Das Enzym Laktat-Dehydrogenase katalysiert die Reaktion, bei der NADH + H⁺ Elektronen abgibt. Gleichung: Glucose + 2 ADP + 2 P_i → 2 ATP + 2 Milchsäure.

Bedeutung der Milchsäuregärung

Sie wird von Mikroorganismen wie Laktobazillen und Streptokokken durchgeführt (Joghurt, Käse). Auch im Skelettmuskel findet sie bei intensiver Belastung statt, wenn Sauerstoff fehlt. Das entstehende Laktat verursacht Muskelkater und wird später in der Erholungsphase über die Gluconeogenese wieder in Glucose umgewandelt.

Alkoholische Gärung

Pyruvat wird unter anaeroben Bedingungen in Ethanol und CO₂ umgewandelt. Zuerst erfolgt eine Decarboxylierung zu Acetaldehyd, welches dann durch NADH + H⁺ zu Ethanol reduziert wird. Gleichung: Glucose + 2 ADP + 2 P_i → 2 Ethanol + 2 CO₂ + 2 ATP.

Bedeutung der alkoholischen Gärung

Hefen der Gattung Saccharomyces nutzen diesen Weg zur Herstellung von Bier, Wein und Brot (wobei CO₂ den Teig lockert und Alkohol beim Backen verdampft).

Die amphibole Rolle des Krebs-Zyklus

Der Krebs-Zyklus hat eine Doppelfunktion im Stoffwechsel:

Katabole Funktionen

Er ist der zentrale Pfad, in dem der Abbau von Kohlenhydraten (über Acetyl-CoA aus der Glykolyse), Lipiden (Fettsäureoxidation) und einigen Aminosäuren konvergiert.

Anabole Funktionen

Er liefert Vorstufen für Biosynthesewege:

• Aus Oxalacetat: Aminosäuren und Glucose.
• Aus Citrat: Fettsäuren und Sterine.
• Aus α-Ketoglutarat: Purine und Aminosäuren (Glutaminsäure, Glutamin, Prolin).
• Aus Succinyl-CoA: Häm-Gruppe.

Weitere katabole Stoffwechselwege

Beta-Oxidation von Fettsäuren

Findet in der mitochondrialen Matrix statt (Lynen-Spirale). Fettsäuren werden schrittweise in Acetyl-CoA-Fragmente (C2-Einheiten) zerlegt. Der Prozess umfasst:

1. Aktivierung der Fettsäure zu Acyl-CoA.
2. Abspaltung eines Acetyl-CoA-Moleküls unter Bildung von FADH₂ und NADH + H⁺.
3. Wiederholung des Zyklus, bis die Fettsäure vollständig oxidiert ist.

Die entstehenden Acetyl-CoA-Moleküle fließen in den Krebs-Zyklus ein, während die Coenzyme in der Atmungskette regeneriert werden.

Abbau von Aminosäuren

Überschüssige Aminosäuren werden je nach Struktur über verschiedene Wege abgebaut, die schließlich alle in den Krebs-Zyklus münden.